热带季节性湿润林苦楝径向生长季节动态及其对(3)

将2018—2019年生长季期间苦楝的树干直径日净增长量(DR)与气候因子做相关分析(图4),结果表明：2018年径向日净增长量与降水和相对湿度呈正相关关系,而与土壤含水量、空气温度(最高/最低/平均温)、土壤温度、光合有效辐射、水汽压亏缺和风速呈负相关关系;而2019年径向日净增长量与降水、相对湿度、土壤含水量、最低/平均气温和土壤温度呈正相关关系,与最高气温、光合有效辐射、水汽压亏缺和风速呈负相关关系。不管是降水较多的湿润年份(2018年),还是降水较少的干旱年份(2019年),苦楝的径向日净增长量均与降水和相对湿度呈正相关关系,但这种相关性在干旱年份(2019年)更强(图5)。在7天的时间尺度上,2018—2019年生长季期间苦楝的树干直径日净增长量与降水和相对湿度响应趋势与日尺度上一致,径向生长量与降水和相对湿度仍然是正相关关系(图6)。

图5 苦楝(Meliaazedarach)2018和2019年日生长量与降水和相对湿度的散点图Fig.5 Scatter Plots between daily growth rates ofMeliaazedarachand preciPitation and relative humidity for year 2018 and 2019

图6 苦楝(Meliaazedarach)2018年和2019年树干径向净增长量(7d)与气候因子的Spearman相关分析Fig.6 Spearman correlation coefficients between weekly radial growth rates ofMeliaazedarachand climatic factors for year 2018 and 2019

利用线性混合效应模型分析各个气候因子对苦楝树木径向生长的贡献,通过模型选择剔除部分不限制的气候因子后,分别选择出2018年和2019年显著的气候因子(图7),结果表明：2018年径向日净增长量与降水和日平均气温呈正相关关系,与光合有效辐射和土壤含水量呈负相关关系;2019年径向日净增长量与降水、相对湿度和土壤温度呈正相关关系,与土壤含水量呈负相关关系。不管是降水多的年份还是降水较少的年份,热带季节性湿润林中苦楝的径向生长都与降水有稳定的正相关关系,说明苦楝的径向生长主要受到了水分的影响。

图7 苦楝(Meliaazedarach)2018和2019年日生长量与气候因子的混合效应模型的标准化系数Fig.7 Standardized coefficients for the linear mixed-effects models to exPlain the variations of daily growth rates ofMeliaazedarachand climatic factors for year 2018 and 2019

3 讨论

研究结果表明,苦楝的生长季较短,2018年苦楝径向生长主要集中在3月初到6月初;而2019年苦楝径向生长主要集中在6月中旬到8月底。本研究中苦楝的生长季较短可能与石灰岩生境较为严重的干旱胁迫有关。由于我们计算径向生长开始的时间是参照的是生长达到最大生长量的10%作为标准,但实际上树木形成层活动的时间可能会早于根据此标准计算的结果[27]。另外一方面,由于树木形成层活动过程中还会经历细胞壁加厚这一过程,但这一阶段较难通过生长仪监测出来。由于年际间气候的差异,树木开始生长,结束生长以及持续生长的时间存在差异。2019年树木开始生长和结束生长的时间都要晚于2018年,且2018年的生长持续时间要长于2019年,年总生长量也高于2019年(图3)。热带季节性湿润林苦楝的径向生长在不同年份存在较大差异,研究地区在2019年生长季早期(4—6月)经历了严重的高温干旱,降水量少,相对湿度低,水汽压亏缺高,加上喀斯特土壤持水能力差,树木可能经历严重的干旱胁迫,较低的土壤含水量不能满足苦楝形成层细胞启动生长所需的条件,因此径向生长开始较2018年晚,年总生长量也较少。对热带北缘喀斯特森林的四个主要树种的径向生长研究发现,径向生长开始于旱季末期,在雨季加速,10月以后生长减缓甚至停止[19]。但在对厄瓜多尔南部不同热带森林中的Tabebuiachrysantha研究发现,形成层活动期的长度不是确定绝对生长量的唯一因素[18]。

我们的研究发现不管是降水多的年份还是降水较少的年份,苦楝的径向生长与降水和相对湿度呈正相关关系,与光合有效辐射(PAR)、水汽压亏缺(VPD)和风速(WS)呈负相关关系,这些环境因子都是直接(Prec、RH)或间接(PAR、VPD、WS)的方式影响树木的水分供应,从而影响树木的径向生长,这表明了在热带喀斯特地区树木的径向生长受到了水分的限制。García-Cervigón等人对厄尔瓜多南部的热带干旱森林中5种树种的树干径向变化研究发现,木质部的生长主要受降水量的限制[28]。Hu和Fan对热带喀斯特森林的4个树种研究同样也得到了相似的结论,降水和相对湿度是限制树木径向生长的主要因子,其中生长初期的降水量尤为重要[19]。Muller等人发现,水分通过影响细胞的膨压进而影响细胞分裂和伸长生长[29]。由于细胞的分裂和扩大取决于细胞的膨大,水分亏缺可能直接影响到木质部形成层的分化和细胞生长[30]。厄瓜多尔南部不同热带森林中树木的生长与降雨量以及水汽压亏缺之间存在正相关关系,表明降雨对树木的生长起着重要的作用[18]。对亚热带卡西亚松树木径向生长与环境因子关系的研究,也证明降水和相对湿度是树木径向增长的最重要限制因素,而水汽压亏缺会影响树木的水分平衡[31]。对我国祁连山东部青杄(Piceawilsorii)年内径向生长对气候因子的响应研究发现了相似的结果,在不同的时间尺度上青杄的径向生长与降水呈正相关,与温度和水汽压亏缺呈负相关,青杄的径向生长受到了水分的限制[32]。细胞的扩大促进了树木的径向增长[33],而细胞的扩大主要是因为细胞内水分含量导致的。在本研究中,苦楝的径向生长与降水和相对湿度呈正相关关系,土壤含水量增高有利于树干夜间补充水分,使得形成层细胞处于正压的环境,导致形成层细胞增大[34]。苦楝的径向生长与日最高气温、光合有效辐射、水汽压亏缺呈负相关关系,这些环境因子的升高会导致蒸腾速率升高,增大了水分运输系统的负压,树木形成层区域细胞膨压降低[35],导致气孔关闭[36],进而影响了植物碳水化合物的形成和径向生长[37]。在旱季长度和干旱严重程度不同的两种热带干旱森林的研究也发现,较高的气温对径向增量速率产生了负面影响,这可能是由于水汽压亏缺的增加和蒸发散增加所致[38]。

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